Daisuke Noguchi (dnoguchi)
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Biology [English ≫ Japanese]
Original text
This paper provides a summary of the extensive theoretical and empirical work that has been carried out in recent years testing the adaptational significance of various spider-ant associations. Hundreds of species of spiders have evolved close relationships with ants and can be classified as myrmecomorphs, myrmecophiles, or myrmecophages. Myrmecomorphs are Batesian mimics. Their close morphological and behavioral resemblance to ants confers strong survival advantages against visually hunting predators. Some species of spiders have become integrated into the ant society as myrmecophiles or symbionts. These spider myrmecophiles gain protection against their own predators, live in an environment with a stable climate, and are typically surrounded by abundant food resources. The adaptations by which this integration is made possible are poorly known, although it is hypothesized that most spider myrmecophiles are chemical mimics and some are even phoretic on their hosts. The third type of spider-ant association discussed is myrmecophagy—or predatory specialization on ants. A table of known spider myrmecophages is provided as is information on their biology and hunting strategies.Myrmecophagy provides these predators with an essentially unlimited food supply and may even confer other protections to the spiders.
Translated text
この論文は，最近の様々なクモとアリの共生の適応的重要性を試験した，広範な理論的および経験的な研究のまとめを提供する。何百種類ものクモの種がアリと密接な関係を築いており，これは，形態的アリ擬態（myrmecomorphs），好蟻性（myrmecophiles），またはアリ食（myrmecophages）として分類される。形態的アリ擬態はベイツ型擬態である。それらのクモのアリへの密接な形態学的および行動的類似性は，視覚的に捕獲する捕食者に対する強い生存上のベネフィットを与える。いくつかのクモ種は，好蟻性または共生動物としてアリの社会に溶け込んでいる。これらの好蟻性クモは，かれら自身に対する捕食者からの保護を得て，安定した気候の環境に住み，典型的には豊富な食糧資源に囲まれている。この共生によって可能になる適応についてはほとんど知られていないが，ほとんどの好蟻性クモは化学擬態をしており，一部は寄主に対する片利共生でさえあるという仮説が立てられている。考察されている第3のタイプのクモとアリの共生は，アリ食い――あるいはアリに対する捕食的な専門化である。クモの生物学，および捕食戦略に関する情報として，既知のクモのアリ食いの一覧を提供する。アリ食いはこれらの捕食者に本質的に無制限な食糧供給を提供し，さらにクモへ，他の保護を与えさえするかもしれない。
Original text
The study of trail laying, recruitment of workers and trail-following by worker ants comprises a co-operative study of entomologists and chemists that has resulted in the identification of the chemical nature of such pheromones in many species of five subfamilies of ants. These pheromones may comprise a single compound
or, in one exceptional case, a blend of as many as 14 compounds, they may come from a single gland, or in some cases, a combination of two glands. They may be peculiar to a single species or may be shared by a number of species. They exist in the glandular secretion in nanogram to picogram quantities and are detected by workers in minute amounts on a trail. The present state of knowledge of these pheromones and their chemical structures is reviewed. Suitable bioassays and odour perception are discussed and the stereobiology of a few examples is considered.
Translated text
道しるべをつけたり，働きアリを召集したり，働きアリが道しるべをたどったりすることを研究する作業は，昆虫学者と化学者の共同で行われ，アリの5亜科の多くの種において，そのようなフェロモンの化学的性質が特定されている。これらのフェロモンは単一の化合物を含んでいるか，1つの例外的な場合には，14種類もの化合物の混合物であって，単一の腺，または，場合によっては2つの腺の組み合わせに由来することもある。それらは，単一の種に特有のものであるかもしれないし，あるいは多数の種によって共有されているかもしれない。それらは，ナノグラムからピコグラムの量で腺分泌物中に存在し，働きアリによる道しるべに，微量，検出される。これらのフェロモンの知識の現状と，それらの化学構造を概観する。適切なバイオアッセイ，および，においの知覚が考察され，いくつかの例では，立体生物学が検討される。
Original text
Spiders are among the most successful groups of terrestrial organisms. With more than 42,000 species, spiders are the most numerous predacious arthropod group, only seconded by some insect families such as carabids’ beetles or ants. This gives spiders, omnipresent in all terrestrial habitats, a key position in ecological networks and ecosystem functioning. During their evolution of more than 300 million years, spiders developed and improved unique features, the combination of which is regarded as entry for their unrivalled success story. Among the key achievements of spiders at least four have to be mentioned.
First, spiders possess up to six different silk gland types that allow them to use silk for a variety of web types not only to catch their prey but also to wrap their victims until they are defenceless. Spiders build silken retreats, sperm webs, cocoons and draglines, thus demonstrating the remarkable material properties of one of the most resistant and elastic biomaterials. Second, spiders are venomous animals and inject defined venom quantities into a prey item to paralyse or kill it. Spider venom is a complex mixture of hundreds of components, consisting of low molecular compounds, peptides and proteins, which target the extracellular matrix, membranes and a variety of receptors, quite often located in the nervous or muscular system. Third, the locomotion of spiders is driven by a combination of muscles and a hydraulic pressure system, since some leg segments only possess flexor muscles. Instead of extensor muscles, the hydraulic pressure of their haemolymph is fine-tuned by a well-balanced system of valves, which provides the necessary back-pressure. This reduces in major parts of the long leg tubes of spiders the muscle system and allows at the same time larger flexors, so that spiders in general are more powerful than comparable insects. Fourth, the distal end of the male pedipalp developed into a complex structure composed of fixed and movable sclerites that are used to transfer sperm to the female seminal receptacles during mating. This key-lock mechanism guarantees safe sperm transfer within the species, largely preventing mating outside the own species, and probably represents a major driver for the fast species radiation we observe in spiders.
Ecophysiology is a bridge from functional and evolutionary aspects of morphology, physiology, biochemistry and molecular biology to ecology. Currently, cutting-edge science in spiders focuses on the circulatory and respiratory system, locomotion and dispersal abilities, the immune system, endosymbionts and pathogens, chemical communication, gland secretions, venom components, silk structure, structure and perception of colours and colouration and nutritional requirements, to name only a few. Spiders became valuable indicator species in agroecosystems and for conservation biology. Modern transfer and application technologies consider spiders and their products with respect to biomimetics, material sciences and agrochemical and pharmaceutical industries.
It is now 26 years ago that I edited a first comprehensive book on ecophysiology of spiders, published also with Springer [Nentwig W (ed) (1987) Ecophysiology of spiders. Springer, Heidelberg]. Scientific progress since then was remarkable and an evaluation of the topics from that time and relevant publications over the last two decades showed the appearance of many new fascinating subjects. A new book on the old subject, therefore, is definitely not just a revised version but became something completely new. Seven subjects from the old book (on colouration, respiration system, reproductive glands, pheromones, venom, silk and dispersal) can also be found in this new book, most of them now represented by several much more detailed chapters and with a completely new content. Moreover, many additional and intriguing aspects are included. The innovative character of this book and of spider ecophysiology is also underlined by the fact that only two author teams from the old book contributed to this new book (Mark Townley with Ed Tillinghast and me, obviously dinosaurs in arachnology).
Special thanks go to Springer Publishers with Annika König and Jutta Lindenborn. I also want to acknowledge the support from Christian Kropf and Rita Schneider.
Translated text
クモは，地球上の生物の中で最も成功したグループのひとつである。42,000種を超えるクモは，オサムシ科の甲虫やアリなどのいくつかの昆虫科にのみ次いで，最も大きな捕食者の節足動物グループである。このことにより，クモはすべての地球上の生息地，生態学的なネットワークおよび生態系機能の鍵となる地位において陸上のどこにでもいる生き物となった。3億年を超えるそれらの進化で，クモはユニークな機能（クモの比類ないサクセス・ストーリーにとって序の口とみなせるような）を発展させ，改善した。クモの鍵となる達成に関し，最低，4つは言及される必要がある。
第一に，クモは最高6種類の異なる糸腺タイプをもっており，多様な網のタイプに糸を使うことが可能で，餌食を捕まえるためだけでなく，餌食が抵抗しなくなるまでそれらの餌食を包むためにも用いる。クモは糸でできた隠れ場所，精網，卵嚢，およびしおり糸をつくる。従って，最も抵抗性があり伸縮自在な生体材料のうちの1つの顕著な材料の性質を示す。第二に，クモは毒をもつ動物であり，餌食を麻痺させるか，または殺すために，決まった毒液量を餌食に注入する。クモ毒は数百の組成の複雑な混合物で，低分子量化合物，ペプチド，およびタンパク質からなり，細胞外基質，膜，および各種のレセプターをターゲットとし，ほとんど神経および筋肉系に位置する細胞外基質・膜・各種のレセプターをターゲットとしている。第三に，クモの運動は筋肉と水圧システムの結合により動かされる。なぜならいくつかの肢の部分は屈筋をもっているだけだからである。伸筋の代わりとして，それらの血リンパの水圧は必要な逆圧力を提供するバルブのバランスがとれたシステムにより微調整される。このシステムにより，クモの長い足管の大部分において筋肉系を減らし，同時により大きな屈筋が許容される。よって同等の昆虫より一般的にクモのほうが強力である。第四に，オスの触肢の末梢の終端部は，交尾の間に精子をメスの貯精嚢に転送するために用いられる固定され動かせる硬皮により構成されている複雑な構造を発達させた。このキーロックメカニズムは，種内の安全な精子の転送を保証し，自身の種以外との交尾を大いに防ぎ，おそらくクモにおいてわれわれが観察する，迅速に種が放散するための主要な原動力を表している。
生態生理学は，形態学，生理学，生化学，および分子生物学を機能的および進化的な面から生態学に橋渡しする。現在，クモの最先端科学が焦点を当てるのは，循環および呼吸系，運動と拡散能力，免疫系，細胞内共生細菌および病原菌，化学的コミュニケーション，腺分泌物，毒組成，糸の構造，および構造色と色の知覚，色彩および栄養学的需要で，あげられるものはほんのわずかにすぎない。クモは農業生態系および保全生物学にとって貴重な指標種になった。現代の輸送と応用工学は，バイオミメティクス（生体模倣科学），物質科学，農薬および薬品工業について，クモおよびそれらの製品を考慮する。
シュプリンガーによって出版されたクモの生態生理学についての最初包括的な本[ネントビヒW（ed）（1987） クモの生態生理学 シュプリンガー ハイデルベルク]を編集したのが今から26年前のことである。科学の進歩はそれ以来顕著で，その時代からのトピックの評価，および最近20年の上述の関連した出版物は，多くの新しい魅力的な題材の出現を示している。従って，古い題材についての新しい本は，明確に，単に改訂された版ではなく今や完全に新しいものになった。古い本からの7つの主題（色彩，呼吸系，生殖腺，フェロモン，毒，糸，および拡散について）がこの新しい本にも発見されるかもしれず，それらのほとんどは，今やいくつかのずっと詳細な章によって，そして完全に新しい内容によって説明される。さらに，多くの追加的で興味をそそる面が含まれる。この本とクモの生態生理学の革新的な特徴はまた，ほんの2人の作者のみが古い本から協力しこの新しい本にも寄与している事実によって下線を引かれる（Mark TownleyとEd Tillinghastおよび私で，明らかにクモ学の生き残りである）。特別な感謝をシュプリンガー社Annika KönigとJutta Lindenbornに送る。私はChrostian KropfとRita Schneiderからの支援にも謝意を認めたい。
Original text
Spiders and their mating systems are useful study subjects with which to investigate questions of widespread interest about sexual selection, pre- and post-copulatory mate choice, sperm competition, mating strategies, and sexual conflict. Conclusions drawn from such studies are broadly applicable to a range of taxa, but rely on accurate understanding of spider sexual interactions. Extensive behavioural experimentation demonstrates the presence of sex pheromones in many spider species, and recent major advances in the identification of spider sex pheromones merit review. Synthesised here are the emission, transmission, structures, and functions of spider sex pheromones, with emphasis on the crucial and dynamic role of sex pheromones in female and male mating strategies generally. Techniques for behavioural, chemical and electrophysiological study are summarised, and I aim to provide guidelines for incorporating sex pheromones into future studies of spider mating. In the spiders, pheromones are generally emitted by females and received by males, but this pattern is not universal. Female spiders emit cuticular and/or silk-based sex pheromones, which can be airborne or received via contact with chemoreceptors on male pedipalps. Airborne pheromones primarily attract males or elicit male searching behaviour. Contact pheromones stimulate male courtship behaviour and provide specific information about the emitter’s identity. Male spiders are generally choosy and are often most attracted to adult virgin females and juvenile females prior to their final moult. This suggests the first male to mate with a female has significant advantages, perhaps due to sperm priority patterns, or mated female disinterest. Both sexes may attempt to control female pheromone emission, and thus dictate the frequency and timing of female mating, reflecting the potentially different costs of female signalling and/or polyandry to both sexes. Spider sex pheromones are likely to be lipids or lipid soluble, may be closely related to primary metabolites, and are not necessarily species specific, although they can still assist with species recognition. Newer electrophysiological techniques coupled with chemical analyses assist with the identification of sex pheromone compounds. This provides opportunities for more targeted behavioural experimentation, perhaps with synthetic pheromones, and for theorising about the biosynthesis and evolution of chemical signals generally. Given the intriguing biology of spiders, and the critical role of chemical signals for spiders and many other animal taxa, a deeper understanding of spider sex pheromones should prove productive.
Translated text
クモとそれらの配偶システムは、性選択、交接前後の配偶相手選択、精子競争、配偶戦略、および性的葛藤に関する広範な興味の疑問を調査するのに有益な研究対象である。そのような研究から導かれた結論は、幅広い分類群に広く適用されるが、クモの性的相互作用の正確な理解に依存している。広範な行動実験は、多くのクモ種で性フェロモンの存在を示しており、クモの性フェロモンの同定における最近の主な進歩は評価に値する。ここでまとめられるのは、クモの性フェロモンの放出、伝送、構造、および機能であり、一般的に、メスとオスの交接戦略における性フェロモンの重要かつ動的な役割に重点を置いている。行動学的、化学的、そして電気生理学的研究のための技術が要約されており、私はクモ交配の将来の研究に性フェロモンを組み込むためのガイドラインを提供することを目指している。クモでは、フェロモンは一般的にメスによって放出され、オスによって受け取られるが、このパターンは普遍的ではない。メスのクモは、クチクラおよび/または糸に塗られた性フェロモンを放出する。これは空中であってもよいし、オスの徘徊性種の化学受容体との接触によって受け取られることもできる。空中フェロモンは、主としてオスを引き付けるか、またはオスの探索行動を誘発する。接触フェロモンは、オスの求愛行動を刺激し、放出者の同一性に関する特定の情報を提供する。オスグモは通常、気難しく、しばしば成体の交接前のメス、そして最後の脱皮前の若いメスに最も引きつけられる。これは、おそらく精子の優先順位のパターン、または交接したメスの無関心のために、メスと交接する最初のオスが大きな利点を有することを示唆している。両方の性別は、メスのフェロモン放出を制御しようとする可能性があり、その結果、メスの交接の頻度と時期が左右される。そして、オスとメスの両方にメスのシグナルや一妻多夫の潜在的に異なるコストを反映する。クモの性フェロモンは、脂質や脂溶性であり、一次代謝物と密接に関連している可能性があり、必ずしも種特異的ではないが、種の認識を助けることができる。より新しい電気生理学的技術と化学分析は、性フェロモン化合物の同定を助ける。これは、おそらく合成フェロモンを用いた、より標的化された行動実験の機会を提供し、化学シグナルの一般的な生合成および進化について理論化する。クモの、興味をそそる生物学と、クモと多くの他の動物の分類群への化学的シグナルの重要な役割があれば、クモの性フェロモンのより深い理解が生産性を証明するはずである。
Original text
Spiders are important species in ecological systems and as major predators of insects they are endowed with a plethora of low-molecular-weight natural products having intriguing biological activities. The isolation and biological characterization of these entities are well established, however, only very recently have these compounds been used as templates for the design, synthesis, and biological evaluation of synthetic analogues. In contrast, the investigation of compounds responsible for chemical communication between spiders is far less developed, but recently new light has been shed onto the area of pheromones and allomones from spiders. Herein, we recapitulate these recent results, put them into perspective with previous findings, and provide an outlook for future studies of these chemotypes.
Translated text
クモは生態系における重要な種であり、昆虫の主要な捕食者として、興味深い生物学的活性を有している多くの低分子量天産物を賦与されている。これらの物質の単離と生物学的同定が十分に確立されてきたが、これらの化合物が、合成誘導体の鋳型の設計、合成、そして生物学的評価に使われるようになったのは、ごく最近に限られる。これとは対照的に、クモ間の化学情報伝達に対して役割を担う物質の調査は、ほとんど展開されていない。しかし、最近になって、クモから単離されたフェロモンとアロモンの領域上へ、新しい光があてられ始めた。このミニ総説では、筆者らはこれらの最近の結果を要約し、これまでの発見へ視点を向けるとともに、将来的な化学型の研究への展望を提供する。